生物量是度量个体、种群在群落中的地位和功能的重要指标, 同时也是反映群落和生态系统功能强弱的重要指标[1]。植物由根、茎、叶、花、果实、种子等器官组成, 植物个体正常的生长发育依赖于各器官间的协调生长, 各器官生物量在个体生物量中所占的比率代表着同化产物向不同器官的分配比例和生长过程中各器官的协调关系[2-3]。生物量测定可以为植物的生物量积累动态过程、生态系统的物质和能量流动过程提供基础资料[4], 在森林生态系统研究中具有十分重要的意义。

阔叶红松林是东北林区常见的森林类型之一[5]。许多学者对其生物量[6-7]、碳储量[8-10]、群落结构[11-13]、空间格局[14-15]、幼苗更新[16-17]等方面进行过大量研究, 但由于林下层草本植物对森林的群落结构无显著影响, 且其生物量相对较小, 因而在以往的研究中往往被忽略。林下草本植物作为森林生态系统的一个特殊层片, 具有增加物种多样、保持水土、固碳增汇和促进生态系统养分循环和能量流动等重要作用, 有要对其进行全面详细的研究。当前对林下草本植物的研究主要集中于多样[18-19]、分布格局[20]、群落特征[21]等方面, 而对林下草本植物生物量和生物量模型方面的研究较少[22-24]。

根据林下草本植物花期差异, 可以将林下草本植物划分为早春植物、早夏植物和晚夏植物3种类型[25]。早夏植物是指在早春开始萌芽、生长并完成开花, 林分郁闭前后开始结果, 林分郁闭后继续生长的一类植物[22]。国内学者对阔叶红松林林下草本植物的研究主要集中在早春植物, 对其物种多样、数量特征和群落特征进行了详细的研究[26-29], 而常将早夏植物归纳在林下草本层中而未单独进行研究。在国外, 对早夏植物的研究主要集中在传粉和授粉方面, 而对生物量的研究则局限在根、茎和叶等器官的单独分析[30-32], 缺少对早夏植物整株生物量的系统研究。阔叶红松林林下光照条件在落叶树种展叶前后有显著变化, 早夏植物作为林下的优势草本物种, 对整个生长季林下草本物种多样和生物量具有重要影响。本文通过对张广才岭地区阔叶红松林林下6种常见早夏草本植物物候特征、不同时期生物量分配特征进行研究, 并构建株高级与各组分生物量模型, 旨在了解早夏草本植物的繁殖策略和生长发育特点, 为进一步评价其在森林生态系统中功能地位和碳汇潜力以及生物多样保护等方面提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于吉林省蛟河林业实验区管理局(地理位置：127°35′—127°51′E, 43°51′—44°05′N)内, 辖区森林面积31820hm2, 保留有大量阔叶红松林。该区属长白山系张广才岭支脉断块中心地貌, 海拔459—517 m。气候属受季风影响的温带大陆山地气候, 年平均气温为3.8 ℃, 冷月1月份平均气温为-18. 6 ℃, 热月7月份平均气温为21.7 ℃。年降水量为700—800 mm, 主要集中在6—8月份。土壤为森林暗棕壤, 平均土层厚度20—100 cm, 富含有机质[13]。

该区植被类型属长白山植物区系, 以温带分布型为主, 植物种类分布复杂。群落内垂直成层现象明显, 乔木树种主要包括红松(Pinus koraiensis)、春榆(Ulmus japonica)、色木槭(Acer mono)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、白牛槭(Acer mandshuricum)、蒙古栎(Quercus mongolica)、大青杨(Populus ussuriensis)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、怀槐(Maackia amurensis)等。灌木主要包括簇毛槭(Acer barbinerve)、暴马丁香(Syringa reticulata)、毛榛(Corylus mandshurica)、瘤枝卫矛(Euonymus pauciflorus)、东北鼠李(Rhamnus davurica)、金银忍冬(Lonicera maackii)等[33]。林下草本植物丰富, 在不同季节表现出不同的林下景观, 常见的草本植物有黑水银莲花(Anemone amurensis)、多被银莲花(Anemone raddeana)、朝鲜顶冰花(Gagea lutea var.nakaiana)、荷青花(Hylomecon japonicum)、侧金盏(Adonis amurensis)、美汉草(Meehania fargesii)、北重楼(Paris verticillata)、轮叶百(Lilium distichum)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、山茄子(Anisodus acutangulus)、鹿药(Smilacina japonica)、紫花变豆菜(Sanicula rubriflora)、东北羊角芹(Aegopodium alpestre)、荨麻(Urtica fissa)、宽叶苔草(Carex siderosticta)等。

1.2 研究方法 1.2.1 样品采集和处理

以蛟河天然阔叶红松林林下自然生长的白花碎米荠、北重楼、山茄子、美汉草、鹿药、紫花变豆菜6种早夏草本植物为研究对象。每种选取10株长势良好, 具有代表的植株做好标记, 从2015年4月1日开始直到生长期结束, 对其进行物候观测并记录, 当10株被观察样本中有3株出现开花时记为花期开始期, 当剩余不超过3株样本花未凋落时记为花期结束期, 按照相同的方法记录果实开始期和果实结束期；生物量调查采用整株收获法, 特别注意的是对多年生草本植物根进行取样时宿根也应全部取出。从4月20日开始到5月30日, 每隔10d采样1次, 从6月初到8月底, 每隔15d采样1次, 每次每种采样20株, 由于不同物种生长期不同, 具体的采样次数及样本量见表 1。样株采集后洗净根部泥土, 用钢尺测量其株高(从植物根部到顶部高点, 精度为0.1cm), 将其划分为根、根状茎、茎叶、花、果实等组分, 用烘箱在80℃下分别烘干至恒重, 利用电子天平(精度0.0001g)称取各组分生物量干重, 各组分相加得到整株生物量(TB)。

1.2.2 数据处理与分析

利用相对生长关系模型对6种植物生长期内地上生物量(AGB)与地下生物量(BGB)进行相关生长分析[34], 模型形式为：

(1)

经对数转化后变为：

(2)

式中, Y为BGB, X为AGB, β为常数, α为相关生长指数。当α=1时, BGB和AGB为等速生长；当α≠1时, 为异速生长[35]。判断α是否等于1, 利用α的95%置信区间是否包含1来确定。

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考虑到同等株高的植株样本因年龄、光照、温湿度以及物候等因素引起的生物量差异, 研究采用4 cm步长(±2 cm)(白花碎米荠、北重楼、美汉草和紫花变豆菜)或2cm步长(±1cm)(鹿药和山茄子)株高分级的平均生物量来构建模型。每种植物选取50株(按照每个株高级内个体数量比例均分分布)作为模型检验样本, 剩余个体作为建模样本。以株高级为自变量, 选取以下五个方程形式构建早夏植物各组分生物量的估测模型, 方程形式为：

(3) (4) (5) (6) (7)

式中, y表示各组分生物量(包括TB、AGB和BGB/g), x为株高级(cm), a、b、c为模型参数。

模型建立后, 利用每种剩余的50株作为检验数据对模型精度进行验证, 模型的预估精度利用相对误差(RS)、平均相对误差(EE)、平均相对误差对值(RMA)和预估精度(P)进行验证[36], 各估测精度公式为：

邮箱：215114768@qq.com (8) (9) (10) (11)

式中, yi和为第i株植物样本生物量的实测值和估测值；n为每种植物株高级个数；ta(n)表示样本数量为n时, 在a置信水平下的t分布值, 在本研究中a取0.001水平；表示植物各组分生物量平均预测值。

本文采用Excel 2013进行数据处理和制表, 采用R-3.2.3进行统计分析, 采用SigmaPlot 10.0进行制图。

2 结果与分析 2.1 6种早夏植物花、果实物候期

由图 1可知, 从6种早夏植物可以看出, 在阔叶红松林下早夏植物花期一般开始于4月底, 结束于6月中旬, 其中紫花变豆菜开花时间早(4月24日), 北重楼开花时间晚(5月14日), 紫花变豆菜开花持续时间长(49 d), 美汉草和山茄子开花持续时间短(22 d)。6种早夏植物果期开始时间差异明显, 山茄子结果时间早(5月26日), 其次是美汉草(5月28日)和鹿药(6月6日), 北重楼结果时间晚(6月20日), 结果开始时间相较于花期开始时间差异较大；从果期持续时间长短来看, 鹿药果期持续时间长, 长达73d, 美汉草果期短仅15 d。从整个繁殖期来看, 鹿药的花果期时间长(104 d), 美汉草的花果期短(37 d), 6种早夏植物在8月中下旬(8月20日)全部完成生殖过程。

2.2 不同生长时期6种早夏草本植物生物量及各生长指标变化

表 1列出了6种早夏草本植物整个生长期的采样状况、株高的分布范围、各组分生物量范围及地下/地上生物量(R/S)。从表中可知, 整个生长期内植株高度、生物量以及根冠比变化较大, 6个物种株高大时是株高小时的7—10倍；生长末期植株生物量可达生长初期的100倍以上；根冠比大时也可达到小时的50倍左右, 且同一物种不同生长期根冠比差异也较大。

6种早夏植物株高随生长期逐渐增加, 随后均出现降低的趋势, 但不同物种降低趋势不同(图 2)。6种早夏植物除紫花变豆菜在7月15日达到株高大值后出现显著的下降趋势外, 其它5种均在6月30日达到株高的大值, 随后株高均有轻微的降低趋势；6种植物在生长初期株高无明显差异, 随着生长期增长物种间株高差异增大, 其中紫花变豆菜和白花碎米荠株高大, 其次是山茄子和美汉草, 小的是北重楼和鹿药。6种植物在5月30日之前, 株高增长率达到大后逐渐下降, 说明在林分内落叶树种未展叶前, 林下光照资源充足, 早夏植物会快速进行高生长, 在此期间主要进行营养生长和完成开花过程；林分内所有树种完全展叶后(6月30日前后)后, 光照成为主要的限制因子, 此时植物的高生长停止, 在此过程中地上部分会完成结实并逐渐枯萎死亡。

6种植物的总生物量与株高随生长期的变化表现出大致相同的变化趋势(图 2), 但不同的是总生物量在达到大值后会随着生长期的增加呈现显著的降低趋势。在整个生长阶段, 紫花变豆菜具有高的单株总生物量, 显著高于其它5种；其它5种差异相对较小, 在生长早期阶段(6月15日之前)北重楼总生物量小, 后期(6月15日之后)鹿药总生物量小。

6种植物繁殖器官(花、果实)生物量在整个生长阶段均表现出不同的趋势(图 2), 说明6种植物具有不同的繁殖策略, 这些繁殖策略是植物对环境的长期适应的结果。具体来看, 紫花变豆菜早(4月30日)出现繁殖器官生物量的积累随后生物量逐渐增大, 在6月15日出现显著的增大趋势, 在6月30日达到大随后显著降低, 7月15日后凋落, 说明紫花变豆菜在6月15日后花逐渐转变为果实, 6月30日果实基本成熟随后开始凋落, 这与其花、果实的物候期是相对应的。山茄子、白花碎米荠、美汉草和鹿药4种在5月10日出现花, 其中山茄子在整个期间繁殖器官生物量无明显变化趋势；白花碎米荠与紫花变豆菜表现出相似趋势；美汉草在整个繁殖过程中繁殖器官生物量逐渐增大, 5月30日后即不再出现, 说明白花碎米荠果实在很短时间内就能够成熟并凋落；而鹿药的繁殖器官持续时间长, 其生物量在7月15日之前表现为缓慢增长趋势, 7月15日后显著增加直到8月15日后凋落。北重楼出现繁殖器官生物量积累时间晚, 在6月15日时才开始出现, 并且凋落的时间早, 在6月30日后即凋落, 说明北重楼会在短时间内完成整个生殖过程, 这种繁殖策略可能是为了避免较长时间的生殖过程带来的外界干扰, 而在短时间内完成整个生殖过程会大大降低外界对其造成伤害的几率。

6种植物R/S随着不同的生长时期表现出不同的变化趋势(图 2), 其中白花碎米荠、美汉草、山茄子和紫花变豆菜表现为生长初期大, 随着生长时间逐渐降低, 到5月30日后基本保持不变；北重楼的R/S生长初期和生长末期基本保持不变, 整个生长期表现为偏“V”字型, 且地下生物量高于地上生物量(R/S＞1)；鹿药R/S表现为生长末期显著高于生长初期, 虽然在整个生长阶段会出现忽高忽低的现象, 但整体是逐渐增高的趋势, 这主要是由于鹿药具有明显的根状茎, 林分郁闭后植株地上生物量生长速率降低而根状茎会继续生长, 从而造成生长末期R/S较大。

2.3 不同时期6种早夏草本植物生物量分配及地上、地下部分相关生长关系

从6种草本植物各组分生物量分配比例来看(图 3), 营养部分和地下部分所占比例远远大于繁殖部分, 繁殖部分生物量分配比例在整个生长期内维持较低水平；不同物种各组分生物量分配比例存在一定差异, 且同一物种在不同生长期生物量分配比例有所不同。所有物种不同生长期内繁殖部分生物量比例均较小(不超过5%), 说明在整个生长期内早夏草本植物用于开花、结实的生物量是少的。除鹿药和北重楼营养部分生物量分配比例较低外(不超过40%), 其它4种均较高, 特别是在繁殖期营养部分生物量比例大都超过60%, 随后会保持不变或稍有降低。从同一物种不同生长期来看, 大都表现为生长初期营养生长部分较低随后增大到繁殖期后又稍降低或保持不变的趋势。而地下部分生物量分配比例与营养部分成相反的规律。

从表 2可知, 6种早夏草本植物地下、地上生物量之间均具有明显的相关生长关系(P < 0.0001), 且均表现为异速生长关系。从相关生长指数α和其95%的置信区间来看, 白花碎米荠、美汉草、山茄子和紫花变豆菜的相关生长指数α均小于1, 同时其95%置信区间上限也均小于1, 说明这4种植物地下部分生长速率小于地上部分；而北重楼和鹿药相关生长指数α和95%置信区间下限均大于1, 说明这两种植物地下生长速率要高于地上部分, 这可能是由于北重楼和鹿药均具有根状茎存在, 根状茎和根的共同生长速率超过了地上部分的增长速率, 特别是在生长后期, 地上生物量的增加量降低而地下根状茎为下一年无繁殖会快速储存营养物质和能量, 从而导致地下部分增长速率较高。

2.4 生物量模型的构建和优模型的检验

以株高级为自变量, 利用方程(3)—(7) 构建了AGB、BGB和TB的估测模型, 并根据模型的SEE和R2选择佳模型(选择标准为SEE较小, 且R2较大)。模型形式及其参数见表 3。

从表 3可知, 5种模型中有幂函数方程、一元二次方程和指数方程3种模型被选用, 其中以幂函数形式使用次数多, 其次是指数方程形式和一元二次方程。除混物种BGB方程R2较低外(0.443), 其它方程R2均大于0.70且SEE均较低, 说明模型拟果较好, 株高级可以很好的表征6种草本植物生物量。从6个物种不同组分生物量来看, AGB方程的拟果好R2均大于0.900；TB方程的拟果也较好R2介于0.768—0.985之间, 两者均要好于BGB(R2介于0.443—0.977), 这可能是由于地下生物量在获取过程中会有损失存在较大的不确定造成的。从单种模型和混物种模型来看, 混物种模型果相对较差(特别是BGB), 说明6个物种不同种间株高(株高级)与生物量间存在较大差异, 在估测物种生物量时尽量利用单种生物量方程进行计算。

将预留的每种50株样本株高的实测数据转化为株高级带入到各自佳模型中(混种模型把6种300株样本株高转化为株高级后带入), 得出各组分生物量的预测值, 根据公式(6)—(9) 计算得出各拟方程的总相对误差(RS)、平均相对误差(EE)、平均相对误差对值(RMA)、预估精度(P), 结果见表 4.从检验结果来看, 所有方程的RS、EE和RMA分别介于-9.465%—3.405%、-12.459%—6.180%和10.470%—30.697%之间, 各模型相对误差均较小, 所有方程的预估精度P值均大于80%。

3 结论与讨论 3.1 生物量分配及相对生长关系

植物体不同器官生物量分配策略是植物对环境条件长期自然选择的结果, 植物通过调节自身资源配置以适应复杂的环境变化, 在不同的环境条件下表现出不同的生长特和生物量分配规律[37-38]。生物量分配策略使植物对环境条件的利用达到大化, 但不同类型物种生物量分配模式存在较大差异[39], 东北阔叶红松林林下早夏草本植物为了获得更多的光照资源一般表现为具有更高的地上生物量(图 3), 但在不同的生长阶段, 植物各器官生物量的分配规律不同, 如何调整各器官生物量分配规律的变化是研究植物生存策略的重要内容[37]。从本研究可知, 6种植物中4种(白花碎米荠、美汉草、山茄子和紫花变豆菜)表现为生长初期R/S大(R/S大于1), 并随着植物生长R/S逐渐降低并在中后期趋于稳定(R/S小于1), 从各组分生物量分配比例也可知, 这4种植物生长早期营养部分比例较地下部分低, 随着植物的生长, 营养部分逐渐增大到整株植物的60%—80%。这是由于4种植物均属于多年生草本, 生长初期地下部分存在上一年保留的老根而地上部分刚开始萌发生长, 地上生物量相对较低, 同时也是植物为了获取更多的水分、养分等地下资源, 把更多的生物量分配到地下部分, 以便释放随之而来的生存压力[37]；随着落叶树种展叶林冠闭, 林下空间和光照资源缺乏, 植物把更多的生物量分配到地上部分争夺空间和光照资源, 以满足自身生长和繁殖需要。北重楼和鹿药两种植物的分配规律与其它4种不同, 在整个生长季的R/S均大于1, 北重楼呈“V”型分布, 鹿药呈随生长时期逐渐升高的趋势。这可能是由于这两种植物有明显的根状茎, 随着植株生长根状茎同时生长, 根状茎在储存能量的同时可以进行无繁殖, 为了维持生长和繁殖会把更多的生物量分配在地下部分, 同时在林冠闭后, 地上生长停止而地下根状茎会继续增加为下一年植物的生长和繁殖作准备[23]。

根据代谢理论[40]和维管网络模型[35]植物器官生物量间存在相对生长关系(幂指数关系), 相对生长关系与个体大小(尺度)无关, 可以揭示不同物种间生物量分配的基本速率问题[34-35]。对全球植物AGB和BGB数据库(包括不同生境条件下的草本与木本植物)的研究表明, 自然条件下种内和种间个体水平的AGB和BGB分配速率是等速的(即幂指数a为1.0, 为等速生长关系)[34-35]。但本研究的6种植物AGB和BGB之间的生长关系均是异速的(所有幂函数指数a均不等于1), 可能是由于研究对象所处的生长阶段不同造成的, 本研究是对植物从幼苗到成熟整个生长阶段进行的, 表征的是整个生长期内AGB和BGB的平均水平, 而Nnquist&Niklas[35]和Niklas[34]的研究对象是成熟植株。肖遥等[37]对4种荒漠草本植物不同生长期的生物量分配进行研究, 得出不同生长期4种植物相关生长指数是动态变化的, 且变化趋势均不同, 说明在不同的生长阶段AGB和BGB表现出不同的生长关系(等速和异速交替出现)。所以为了解释整个生长阶段植物的相对生长关系, 应进一步对每个物种不同生长阶段的AGB和BGB的生长速率进行分析研究。

3.2 生物量模型的建立和检验

生物量模型方法是基于易测变量评价生物量的较准确方法[41], 对草本植物而言, 株高是较为易测的因子之一, 可以利用株高(或转化为株高级)作为变量建立草本植物生物量方程。有研究利用地径和冠幅作为自变量进行拟生物量方程[41], 但本研究中6种草本植物地径较小且在整个生长期变化不明显, 用地径来拟方程果不好, 而冠幅测量相对麻烦且同一生长期冠幅变化差异较大也不适宜用来拟方程, 所以本研究选用株高(株高级)作为唯一变量进行生物量模型的拟。从研究结果可知, 利用株高级建立单种地上生物量、地下生物量和总生物量方程的R2均较高且SEE较低, 说明株高(或株高级)可以很好的表征草本植物各组分生物量。以往许多研究也常会利用株高或株高级作为变量建立草本植物生物量方程[23-24, 42]。利用不同模型形式建立生物量模型, 不同物种所选择的优模型形式不同。本研究中以幂函数模型被选用次数多, 不管是对乔木、灌木植物还是对草本植物进行生物量模型构建时[43-44], 这种模型形式经常被用到。相比于单种生物量模型, 混种模型拟果相对较差, 这是因为6种草本植物自身属差异较大(属于不同的科属), 造成株高生长速率存在差异, 按照单一变量(株高级)建立生物量方程势会增大预测误差, 拟果相对较差。相比于地上生物量和总生物量, 地下生物量拟果较差, 可能是因为地下生物量在挖取和清洗过程中会造成细根的损失, 存在较大的不确定。对乔木和灌木建立地下生物量模型时, 也经常会遇到这一问题[43-44]。

有研究表明, 当模型验证的RS, EE和RMA＜30%, P＞80%时, 模型拟结果比较符实际值[36, 45]。从本研究结果来看, 除混物种BGB方程的RMA(30.679%)稍大于30%外, 其它所有方程的RS、EE和RMA均小于30%, 且所有P值均大于80%, 说明所选择的优模型符建模的标准可以用来估测当地各物种的生物量。混种模型对BGB的估测误差相对较大但基本符建模要求, 在无单种生物量方程的情况下, 可以选用混种模型估测草本物种生物量。本研究6种早夏植物单种生物量模型和混种模型是在阔叶红松林林下进行取样建立的, 是否适用于其它林分或者非林地还有待进一步验证。使用本研究中生物量方程进行生物量估算前, 应进行验证符标准后再使用, 否则要对模型进行校正后再使用。